기저막
- 기저판은 세포외기질 단백질이 얇고 평평하게 조립된 막 구조
- 엔탁틴(entactin) 등], 헤파란황산프로테오글리칸 , 헤파란황산 등의 물질이 반복적으로 등장.
- 음전하를 띄고 있음. (음전하를 띈 혈액세포, 혈장 고분자물질에 대해 격막능(膈膜能)을 나타내고...)
- 50 nm 정도의 pore size를 지님(review) - 분자체 효과에 의해 40 nm 이상의 물질은 투과하지 못함. (nature comm)
기저판 [Basal Lamina]
기저판
[ Basal Lamina ]
기저판은 세포외기질 단백질이 얇고 평평하게 조립된 막 구조로서 중추 신경계 바깥에 분포하는 신경세포, 상피 세포, 근육 세포 등에 분포한다. 단백질 중합체로 만들어진 망사 구조의 기저판은 상피의 바로 밑에 하나의 층을 형성하거나 근육세포와 신경세포의 끝자락을 형성한다. 기저판은 망상판 (Reticular Lamina)과 함께 기저막을 구성한다 (그림 1). 기저판은 전자 현미경 하에서 두께가 20-100 nm의 층으로 관찰된다. 기저판을 형성하는 구성 성분과 그 구조를 파악함으로써 생물학적인 기능도 이해하고자 한다.
(그림 1) 기저판의 구조; 상피세포의 바로 밑에 층을 구성한다. (출처: 한국분자·세포생물학회)
목차
기저판의 구조
기저판은 세 가지 단백질, 제4형 콜라겐 (Collagen IV), 라미닌 (Laminin), 그리고 페르레칸 (Perlecan)으로 구성된다. 이들 단백질의 분자적 구조와 생화학적 성질을 파악하여 기저판의 구조와 기능을 파악하고자 한다.
(그림 2) 기저판의 구성 성분과 구조 (출처: 한국분자·세포생물학회)
콜라겐 IV (Collage IV)
콜라겐 IV는 중간필라멘트 (Intermmediate filament)에 속하는 단백질로서 전형적인 중간필라멘트의 필라멘트 형성 과정을 거쳐서 필라멘트 구조를 만든다. 그러나 콜라겐 IV는 나선 구조에 필요한 3번째 잔기의 글리신을 가지고 있지 않기 때문에 엉성한 코일 구조를 갖는다. 콜라겐 IV 필라멘트는 평평한 망사구조를 형성하여 기저판의 구조에 기여한다.
라미닌 (Laminin)
라미닌은 α, β, γ 세 가지 단위체로 구성되는 단백질 복합체이다. α, β, γ 단위체는 각각 5, 4, 3 가지 아형을 가지고 있기 때문에 각기 다른 조합의 단위체로 구성된 라미닌의 종류는 수학적으로 계산하면 60가지에 이르지만 실제로 확인된 라미닌의 종류는 14가지이다. 라미닌은 다른 세 가지 분자인 콜라겐, 엔탁틴(Entactin), 및 프로테오글리칸 (Proteoglycan)과 결합하는 세 개의 도메인과 세포 막에 분포하는 인테그린과 결합하는 한 개의 도메인을 가진다 (그림 3). 라미닌이 결합하는 위의 세 가지 분자는 세포외기질을 구성하는 주요 물질이다. 따라서 라미닌은 이들을 연결함으로써 하나의 세포를 둘러싸고 있는 세포외기질의 정밀하고 안정된 구조를 만드는데 중요한 역할을 한다. 뿐만 아니라 라미닌은 세포막에 박혀있는 인테그린 막단백질의 세포외 도메인과 결합함으로써 세포외기질을 세포의 표면에 고정하는 역할을 한다.
(그림 3) 라미닌의 분자 모식도; 라미닌은 α, β, γ 세 가지 단위체로 구성되는 단백질 복합체이다. α 단위체의 LG 도메인 부위는 프로테오글리칸 결합하고, β 단위체의 LN과 LF 도메인 부위는 각각 콜라겐 및 인테그린과 결합한다. γ 단위체의 LN 및 L4 도메인 부위는 엔탁틴 (Entactin)과 결합한다. (출처: 위키피디아, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Laminin111.png#/media/File:Laminin111.png)
페르레칸(perlecan)
페르레칸은 기저막에 특이적으로 분포하는 단백질로서 헤파란 설페이트 프로테오글리칸 코어 단백질 (Heparan Sulfate Proteoglycan Core; HSPC)로 불리기도 한다. 페르레칸은 라미닌과 마찬가지로 여러 가지 세포외기질의 구성 요소와 세포 표면분자와 결합할 수 있는 다섯 개의 도메인을 가지고 있다.
기저판의 생물학적 기능
기저판을 구성하는 단백질들은 세포외피를 구성하는 콜라겐, 엔탁틴(Entactin), 프로테오글리칸(Proteoglycan)과 같이 다양한 분자들과 결합함으로써 세포층과 다른 세포층을 강력하게 연결해주는 구조적으로 중요한 역할을 한다.
요약
기저판은 상피세포의 바로 밑에 분포하는 구조로서 콜라겐, 라미닌, 그리고 페르레칸과 같은 단백질로 구성되어 있다. 기저판을 구성하는 단백질은 콜라겐, 엔탁틴, 그리고 프로테오글리칸과 같은 분자와 결합함으로써 세포층과 세포층을 연결하여 주는 구조적인 역할을 한다.
관련 용어
상피 세포, 콜라겐, 라미닌, 페르레칸, 엑탁틴, 프로테오글리칸
참고문헌
1) Cells (Lewin, 2nd ed, Jones and Bartlett)
2) The Cell (Cooper and Hausman, 7th ed, Sinauer)
[네이버 지식백과] 기저판 [Basal Lamina] (분자·세포생물학백과)
기저막 [basement membrane], wikipedia
https://en.wikipedia.org/wiki/Basement_membrane#/media/File:Extracellular_Matrix.png The epithelium and endobasement membrane in relation to epithelium and endothelium. Also seen are other extracellular matrix components |
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https://en.wikipedia.org/wiki/Basement_membrane#/media/File:Oral_mucosa.png Image showing the basement membrane of the lining of the mouth, which separates the lining (epithelium) from a loose layer of connective tissue (the lamina propria) |
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membrana basalis | |
D001485 | |
H2.00.00.0.00005 | |
63872 | |
Anatomical terms of microanatomy [edit on Wikidata] |
The basement membrane is a thin, pliable sheet-like type of extracellular matrix, that provides cell and tissue support and acts as a platform for complex signalling.[1][2] The basement membrane sits between epithelial tissues including mesothelium and endothelium, and the underlying connective tissue.[3][4]Structure[edit]The basal lamina layer can further be subdivided into two layers based on their visual appearance in electron microscopy. The lighter-colored layer closer to the epithelium is called the lamina lucida, while the denser-colored layer closer to the connective tissue is called the lamina densa. The electron-dense lamina densa layer is about 30–70 nanometers thick and consists of an underlying network of reticular collagen IV fibrils which average 30 nanometers in diameter and 0.1–2 micrometers in thickness and are coated with the heparan sulfate-rich proteoglycan perlecan.[6] In addition to collagen, this supportive matrix contains intrinsic macromolecular components. The lamina lucida layer is made up of laminin, integrins, entactins, and dystroglycans. Integrins are a key component of hemidesmosomes which serve to anchor the epithelium to the underlying basement membrane.
- Epithelial/mesothelial/endothelial tissue (outer)
- Basement membrane
- Basal lamina
- Lamina lucida
- Lamina densa
- collagen IV (coated with perlecan, rich in heparan sulfate)
- Attaching proteins (between the basal and reticular laminae)
- collagen VII (anchoring fibrils)
- fibrillin (microfibrils)
- Lamina reticularis
- Basal lamina
- Connective tissue (Lamina propria)
Function[edit]The basement membrane acts as a mechanical barrier, preventing malignant cells from invading the deeper tissues.[7] Early stages of malignancy that are thus limited to the epithelial layer by the basement membrane are called carcinoma in situ.The most notable examples of basement membranes is the glomerular basement membrane of the kidney, by the fusion of the basal lamina from the endothelium of glomerular capillaries and the podocyte basal lamina,[9] and between lung alveoli and pulmonary capillaries, by the fusion of the basal lamina of the lung alveoli and of the basal lamina of the lung capillaries, which is where oxygen and CO
2 diffusion happens (gas exchange).Clinical significance[edit]
- Genetic defects in the collagen fibers of the basement membrane, including Alport syndrome and Knobloch syndrome
- Autoimmune diseases targeting basement membranes. Non-collagenous domain basement membrane collagen type IV is autoantigen (target antigen) of autoantibodies in the autoimmune disease Goodpasture's syndrome.[11]
- A group of diseases stemming from improper function of basement membrane zone are united under the name epidermolysis bullosa.[12]
In histopathology, a thickened basement membrane indicates mainly systemic lupus erythematosus or dermatomyositis, but also possibly lichen sclerosus.[13]
- Tunica intima – Inner layer of blood vessel
- See also[edit]
- Some diseases result from a poorly functioning basement membrane. The cause can be genetic defects, injuries by the body's own immune system, or other mechanisms.[10] Diseases involving basement membranes at multiple locations include:
- As of 2017 many other roles for basement membrane have been found that include blood filtration and muscle homeostasis.[1]
- The basement membrane is also essential for angiogenesis (development of new blood vessels). Basement membrane proteins have been found to accelerate differentiation of endothelial cells.[8]
- The primary function of the basement membrane is to anchor down the epithelium to its loose connective tissue (the dermis or lamina propria) underneath. This is achieved by cell-matrix adhesions through substrate adhesion molecules (SAMs).
- To represent the above in a visually organised manner, the basement membrane is organized as follows:
- As seen with the electron microscope, the basement membrane is composed of two layers, the basal lamina and the reticular lamina.[4] The underlying connective tissue attaches to the basal lamina with collagen VII anchoring fibrils and fibrillin microfibrils.[5]
- Contents
기저막 [네이버]
생체 내의 상피세포, 지방세포, 시반세포 등의 결합조직에 접하는 면의 세포막 표면에 나타나는 폭 20~200nm의 층. 종전부터 이 부위의 광학현미경관찰에서 과요오드산-시프염기염색이나 도은법으로 염색되는 것을 기저막이라 하였는데, 전자현미경으로 관찰하면 이에 해당하는 부분은 투명판과 치밀판으로 된 2층구조이다. 생체막으로 된 구조가 아니라 막 대신에 기저판이라고 한다.
성분은, 치밀판은 Ⅳ형 콜라겐과 프로테오글리칸이, 투명판은 라미닌이 알려져 있으며, 이 둘을 엔탁틴(분자량 15만의 황산화당단백질, 일명 나이트젠) 등이 연결하고 있다. 치밀판에서는 Ⅶ형 콜라겐섬유가 아래 결합조직으로 뻗어나와 기저막을 고정하는 작용을 한다. 기능은 기계적 지지 외에 세포변성 후에도 잘 분해되지 않으므로 신경, 상피 등이 재생될 때 안내를 하고, 신장에서는 혈액성분의 여과막으로 작용하는 것 등이 알려져 있다.
[네이버 지식백과] 기저막 [basement membrane, 基底膜] (생명과학대사전, 초판 2008., 개정판 2014., 강영희)
기저막
[ basement membrane음성듣기 , 基底膜 , Basalmembran ]
결합조직이 상피조직에 접하는 면에는 다당류가 풍부한 특별한 층이 있고, 이것을 기저막이라 부른다. 기저막은 PAS염색에서 붉게 물들고 도은염색(鍍銀染色)에서는 흑갈색의 세섬유상으로 물든다. 기저막은 광학현미경으로 관찰되는 구조인데, 전자현미경적으로는 상피세포기저면의 세포를 따라서 막상으로 퍼지는 기저판과 그 아래쪽에 분포하는 가는 교원섬유 및 섬유간질의 엷은 층을 합친 것에 해당하는 것으로 생각되고 있다.
[네이버 지식백과] 기저막 [basement membrane, 基底膜, Basalmembran] (간호학대사전, 1996. 3. 1., 대한간호학회)
기저막
[ basement membrane음성듣기 , 基底膜 ]
요약 결합조직과 상피, 근육, 신경 조직이 맞닿는 곳에 있는 막으로 경계막이라 한다. 표피와 진피의 경계로 영양 공급 역할을 하며, 음전기 성질을 가지고 있어 양전기 물질이 투과되기 쉽다.
기초막 또는 경계막(境界膜)이라고도 한다. 두께는 50~80nm이다. 기저막은 20∼30nm 간격으로 늘어선 족세포로 된 상피세포의 3층으로 되어 있고, 분자량 40,000∼60,000의 물질을 투과할 수 있게 한다. 또한 표피와 진피의 경계로 영양을 공급하는 기지 역할을 한다.
주로 섬유를 포함하여 다당류로 되어 있는데, 현저하게 발달되어 있는 부분과 그렇지 않은 부분이 있다. 비점막(鼻粘膜)에서는 점막상피의 밑에 발달한 기저막이 있다. 이 막 위에 청각수용세포인 유모세포를 갖는 코르티기관이 존재한다.
기저막은 전체가 음전기 성질을 가지고 있어 양전기를 가진 물질이 투과하기 쉽다. 기저막이 팽화하거나 밀도가 낮아지면 단백질이 통과하여 단백뇨를 일으키고, 기저막에 균열·파괴 등이 일어나면 적혈구 등의 혈액 고형성분이 투과하여 혈뇨가 된다.
소리를 듣는 데 가장 중요한 진동성 조직은 두개골의 하부에 있는 기저막으로, 이것은 달팽이관의 길이만큼 뻗어 있는데 19세기 중반 이후부터 이 막이 달팽이관을 두 개의 내부관으로 나눈다는 것이 알려져 있었다. 게오르그 베케시(Georg von Békésy)는 소리가 기저막을 따라서 일련의 파장형태로 이동한다는 것을 발견했다.
[네이버 지식백과] 기저막 [basement membrane, 基底膜] (두산백과)
기질부착분자
[ substrate adhesion molecule , 基質付着分子 ]
기질 내의 세포접착활성이 있는 분자의 총칭. 다세포체제를 유지하고 있는 동물세포는 세포끼리 또는 세포외 기질에 접착되어 있다. 세포가 합성 · 분비된 고분자복합체에서 세포 외에 불용성 구조체를 형성하고 있다. 기질접착분자로는 피브로넥틴, 콜라겐, 피브리노겐, 히드로넥틴, 데네이신, 오스테오폰틴, 라미닌, 엔탁틴 등 십여 종의 단백질이 알려져 있다. 또 세포기질을 조절하는 프로테오글리칸에는 바시칸, 신테칸 등 여러 종류가 있으나 이들도 기질접착분자에 포함된다.
[네이버 지식백과] 기질부착분자 [substrate adhesion molecule, 基質付着分子] (생명과학대사전, 초판 2008., 개정판 2014., 강영희)
사구체기저막
[ glomerular basement membrane , 絲球體基底膜 ]
사구체의 모세혈관강(腔)과 보우만강을 사이로 하는 막구조인데, 혈관강내측의 내피세포와 보우만강측의 상피세포에 끼여 존재한다. 전자현미경으로 전자밀도가 높은 층(lamina densa)이 전자밀도가 낮은 두 개의 층(lamina rara interna와 lamina rara externa)사이에 낀 3층 층구조로 관찰되는 데, 사람의 경우는 200~300nm인 두께로 나타낸다.
구성성분으로서는 Ⅳ형 콜라겐, 여러 가지 당단백질[라미닌(laminin), 엔탁틴(entactin) 등], 헤파란황산프로테오글리칸 등이 동정, 분리하고 있다. 이들은 상피, 내피 양쪽 세포에서 생합성하여, 분자간 상호작용에 의해 기저막을 형성하는 것으로 생각하고 있다. 사구체 기저막은 내피세포에 있는 소공(fenestrae)으로 혈액과 직접적으로 접하여, 상피세포의 발 돌기사이에 있는 엷은 막(slot diaphragm)을 개재하여 사구체여액과 접한다.
분자의 크기에 대한 체(篩)효과와 헤파란황산을 주로한 음성하전에 따라 혈액세포, 혈장 고분자물질에 대해 격막능(膈膜能)을 나타내고 사구체에서 혈액여과의 주요한 역할을 하는 것으로 생각하고 있다. 사구체로부터 단위시간당 어느 정도의 여과가 일어나는지를 나타낸 것과 세뇨관에서 재흡수되거나 분비되지 않고 사구체에서 여과되어 요로 배설되는 물질을 사용하여 측정하는 것이다.
사구체 여과율 측정에 사용되는 물질은 자유로이 여과 되어야 하고, 세뇨관에서 재흡수 또는 재분비 되지 않아야 하며 대사작용에도 사용되지 않아야 한다. 또한 신장에 저장되지 않아야 하고 독성이 없어야 하며, 여과율에 영향을 미치지 않고 혈장이나 오줌 속에서 쉽게 측정 할 수 있어야 한다. 따라서 사구체 여과율에 사용되는 물질에는 이눌린, 만니톨, 내인성 크레아티닌이 있으며, 이들의 청소율(clearance)를 구하며 정상치는 118.0±2.78mL/분이다.
[네이버 지식백과] 사구체기저막 [glomerular basement membrane, 絲球體基底膜] (생명과학대사전, 초판 2008., 개정판 2014., 강영희)
Breaching the basement membrane: who, when and how?
Volume 18, Issue 11, November 2008, Pages 560-574
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0962892408002353
Basement membrane: a specialized form of extracellular matrix comprised of an interwoven mixture of type IV collagen, laminins, nidogen and sulfated proteoglycans that lies beneath epithelial and endothelial cells and surrounds muscles, nerves, adipocytes and smooth muscle cells
The basement membrane (BM), a specialized network of extracellular matrix macromolecules, surrounds epithelial, endothelial, muscle, fat, and nerve cells.
The organization of an extracellular, supramolecular network of proteins, glycoproteins and proteoglycans, termed the basement membrane (BM) 1, 2, 3.
This conglomerate of structural macromolecules coalesces to form a dense, 100–300 nm-thick lamina that underlies all epithelia and, in higher organisms, ensheaths endothelial cells, nerves, smooth muscle cells and adipocytes 1, 4, 5.
The assembled BM provides adherent cells with structural support and functional cues by virtue of its biomechanical properties, display of adhesion receptor ligands and repertoire of matrix-bound growth factors 4, 6.
With a pore size in the order of 50 nm, only small molecules are able to passively diffuse across this thin, but structurally rugged, barrier 6, 7, 8.
Nonetheless, normal cells are able to traffic freely and rapidly across BMs by activating tissue-invasive programs during morphogenesis and immune surveillance 9, 10, 11, 12, 13.
심장조직 basement membrane
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